第一节细胞的基本功能

第一节细胞的基本功能
一、细胞膜的物质转运功能
细胞膜承担着膜内外物质的选择性交换，物质通过细胞膜转运的方式主要有以下四种。
(一） 单纯扩散
脂溶性的小分子物质从细胞膜的高浓度一侧向低浓度一侧移动的过程，称为单纯扩散，如 和c〇fe等小分子脂溶性物质的跨膜转运。单纯扩散不需要膜蛋白帮助，不额外消耗代谢能量。
(二） 易化扩散
易化扩散指一些不溶于脂质或脂溶性很小的物质，在膜结构中一些特殊蛋白质分子的“帮 助”下，从膜的高浓度一侧向低浓度一侧的移动过程。易化扩散分为以下两种类型。

1. 由载体介导的易化扩散葡萄糖、氨基酸等营养性物质进出细胞就属于这种类型的易 化扩散。以载体为中介的易化扩散有如下特点:①高度特异性;②饱和现象;③竞争性抑制。
2. 由通道介导的易化扩散通过通道扩散的物质主要有>^1⁺、1^⁺、(：£1²⁺、(：广等。通道具 有一定的特异性，但对离子的选择性不如载体蛋白那样严格。通道蛋白质的重要特点是，随着 蛋白质分子构象的改变，它可以处于不同的功能状态。当它处于开放状态时，可以允许特定的 离子由膜的高浓度一侧向低浓度一侧转移;当它处于关闭状态时，膜又变得对该种离子不能通 透。根据引起通道开放与关闭的条件不同，可将通道区分为电压门控通道、化学门控通道和机 械门控通道等，化学门控通道也称配体门控通道。

不同的离子通道一般都有其专一的阻断剂。河豚毒能阻断钠通道，只影响Na+的转运而 不影响K+的转运。四乙铵能阻断钾通道，只影响K+的转运而不影响Na+的转运。维拉帕米 (异搏定)能阻断钙通道。
上述两种物质转运方式，都不需要细胞代谢供能，因而均属于被动转运。
(三） 主动转运
主动转运是指细胞膜通过本身的代谢供能过程，将某物质的分子或离子由膜的低浓度一 侧移向高浓度一侧的过程。在细胞膜的主动转运中研究得最充分且对细胞生命活动最重要的 是细胞膜钠泵对Na+和K+的主动转运。

1. 原发性主动转运是指离子泵利用分解ATP释放的能量将离子逆浓度梯度和 (或）电位梯度进行跨膜转运的过程。在哺乳动物细胞膜上普遍存在的离子泵有钠栗和钙 泵。钠泵是镶嵌在膜脂质双分子层中的一种特殊蛋白质，它具有ATP酶的活性，可以分解 ATP使之释放能量，并能利用此能量进行Na+和K+逆浓度梯度的主动转运，钠泵实质上 是一种具有ATP酶活性的逆向转运体（或称交换体），逆向转运Na+和K+，被称为

Na+/K+-ATP 酶。
 K+的浓度约为细胞外的30倍，细胞外Na+的浓度约为细胞内的12倍。当细胞内的Na+增 加和细胞外的K+增加时，钠泵活动加强，于是将细胞内多余的Na+移出膜外，同时把细胞外 多余的K+移入膜内。泵出Na⁺和泵入K+这两个过程是同时进行并“耦联”在一起的。与此 同时,ATP酶分解ATP,为钠泵提供能量。在一般情况下，每分解一个ATP分子，可以移出3 个Na+,同时移人2个K+。
钠泵活动的意义:①钠泵活动造成的细胞内高K+，是细胞进行多种代谢反应的必需条 件;②细胞内低Na+能阻止细胞外水分大量进入细胞，对维持细胞的正常体积、形态和功能具 有重要意义;③建立一种势能C备，供其他耗能过程利用。

2. 继发性主动转运是指驱动力并不直接来自ATP分解释放的能量，而是来自原发性 主动转运所形成的离子浓度梯度而进行的物质逆浓度梯度和(或）电位梯度的跨膜转运方式。 事实上，继发性主动转运就是经载体易化扩散与原发性主动转运相耦联的主动转运。如葡萄 糖在小肠黏膜上皮的主动吸收就是一个典型的例子。它是由Na+-葡萄糖同向转运体和钠泵 的耦联完成的。

(四）出胞和入胞
细胞对一些大分子的物质或固态、液态的物质团块，可通过出胞和入胞的方式进行转运。
细胞膜的物质转运方式总结如下：
f离子或小分子物质转运
转运方式<
大分子物质或团块转运
'单纯扩散 易化扩散I
主动转运
I入胞(胞吞) 、出胞(胞吐)
由通道介导的易化扩散^均属于被动过程
由载体介导的易化扩散j
原发性主动转运
继发性主动转运
吞饮j
吞噬k属于主动过程
细胞膜跨膜物质总结:

被转运的物质	跨膜转运方式	膜蛋白	耗能	跨膜转运特点
〇2 X〇2	单纯扩散	无	物质势能	与浓度差正相关
K+、Na'Ca2+、C广	由通道介导的易化扩散	通道	物质势能	“启闭”功能 门控特性
	原发性主动转运	生物泵	ATP	逆浓度（电位)差
葡萄糖.、氨基酸	由通道介导的易化扩散	载体	物质势能	顺浓度（电位)差
	继发性主动转运	转运体	物质势能	逆浓度（电位)差
大分子或团块物质	出胞和人胞	细胞骨架	ATP

二、细胞的兴奋性和生物电现象
(一）静息电位和动作电位及其产生机制
细胞水平的生物电现象主要有两种表现形式，一种是在安静时所具有的静息电位，另一种

是受到刺激时产生的动作电位。
 &位都表现为膜内 较膜外为负，如规定膜外电位为〇,则膜内电位大都在一 1〇〜一l〇〇mV之间。
细胞在安静(未受刺激)时，膜两侧所保持的内负外正的状态称为膜的极化;静息电位的数 值向膜内负值增大的方向变化，称为超极化;相反，使静息电位的数值向膜内负值减小的方向 变化，称为去极化或除极化;细胞受刺激后，细胞膜先发生去极化，然后再向正常安静时膜内所 处的负值恢复，称为复极化。
静息电位的产生机制：细胞的静息电位主要由K+平衡电位引起。正常时细胞内的K+ 浓度高于细胞外，而细胞外Na⁺浓度高于细胞内。在安静状态下，虽然细胞膜对各种离子的 通透性都很小，但相比之下，对K+有较高的通透性，于是细胞内的K+在浓差的驱使下，由 细胞内向细胞外扩散。由于膜内带负电荷的蛋白质大分子不能随之移出细胞，所以随着带 正电荷的K+外流将使膜内电位变负而膜外变正。但是，K+的外流并不能无限制地进行下 去。因为最先流出膜外的K+所产生的外正内负的电场力，将阻碍K+的继续外流，随着K+ 外流的增加，这种阻止K+外流的力量(膜两侧的电位差)也不断加大。当促使K+外流的浓 度差和阻止K+外移的电位差这两种力量达到平衡时，膜对K+的净通量为零，于是不再有 K+的跨膜净移动，而此时膜两侧的电位差也就稳定于某一数值不变，此电位差称为K+平衡 电位。除K+平衡电位夕卜，静息时细胞膜对Na⁺也有极小的通透性，由于Na⁺顺浓度差内 流，因而可部分抵消由K +外流所形成的膜内负电位，因此静息电位的实测值略小于由 Nernst公式计算所得的K+平衡电位。此外，钠泵活动所形成的Na⁺、K+不对等转运也可 加大膜内负电位。
2.动作电位是指可兴奋细胞（包括神经细胞、肌细胞和部分腺细胞）受到刺激而兴奋 时，细胞膜在原来静息电位的基础上发生的一次迅速而短暂的，可向周围扩布的电位波动。在 神经纤维上，它一般在0. 5〜2. 0毫秒的时间内完成，这使它在描记的图形上表现为一次短促 而尖锐的脉冲样变化，称为锋电位。
动作电位的电位变化：神经纤维和肌细胞在安静状态时，其膜的静息电位为一 70〜 一90mV。当它们受到一次阈朿IJ激(或阈上刺激)时，膜内原来存在的负电位将迅速消失，并进
一步变成正电位，BP膜内电位由原来的一70 90mV变为十20〜-h40mV的水平，由原来的
内负外正变为内正外负。这样整个膜内外电位变化的幅度为90〜130mV，构成了动作电位的 上升支。膜电位在零电位以上的部分，称为超射。但是，由刺激引起的这种膜内外电位的倒转 只是暂时的，很快就出现了膜内电位的下降，由正值的减小发展到膜内出现刺激前原有的负电 位状态，这就构成了动作电位的下降支。
动作电位的产生机制:在静息状态时，细胞膜外Na⁺浓度大于膜内，Na⁺有向膜内扩散的 趋势，而且静息时膜内存在着相当数值的负电位，这种电场力也吸引Na⁺向膜内移动；但是， 由于静息时膜上的钠通道多数处于关闭状态，膜对Na⁺相对不通透，因此，Na⁺不可能大量内 流。当细胞受到一个阈刺激(或阈上刺激）时，电压门控性钠通道开放，膜对Na⁺的通透性突 然增大，并且超过了膜对K+的通透性，Na+迅速大量内流，以至膜内负电位因正电荷的增加 而迅速消失；由于膜外高Na⁺所形成的浓度势能，使得Na⁺在膜内负电位减小到零电位时仍 可继续内移，进而出现正电位，直至膜内正电位增大到足以阻止由浓度差所引起的Na+内流 时，膜对Na+的净通量为零，从而形成了动作电位的上升支，这时膜两侧的电位差称为Na+平 衡电位。Na+平衡电位的数值也可根据Nemst公式算出，计算所得的数值与实际测得的动作

电位的超射值相接近，后者略小于前者。
W丨 道开放的时间很短，它很快就进入失活状态，从而使膜对Na+的通透性变小。与此同时，电压 门控性钾通道开放，于是膜内K+在浓度差和电位差的推动下又向膜外扩散，使膜内电位由正 值又向负值发展，直至恢复到静息电位水平。膜电位在恢复到静息电位水平后，钠泵活动加 强，将动作电位期间进入细胞的Na+转运到细胞外，同时将外流的K+转运入细胞内，从而使 膜内外离子分布也恢复到原初静息水平。
动作电位的特点:①“全或无”现象。单一神经或肌细胞动作电位的一个重要特点就是刺 激若达不到阈值，将不会产生动作电位。刺激一旦达到阈值，就会爆发动作电位。动作电位一 旦产生，其大小和形状不再随刺激的强弱和传导距离的远近而改变。②具有不应期。由于绝 对不应期的存在，动作电不可能发生融合。
动作电位的产生是细胞兴奋的标志。
(二）兴奋性与兴奋的引起，阈值、阈电位和动作电位的关系

1. 兴奋性可泛指机体或组织细胞对外界刺激发生反应的能力，对可兴奋细胞来说，兴 奋性是指它们在受到刺激后发生兴奋或引起动作电位的能力。在生理学中兴奋与动作电位是 同义词。可兴奋细胞在接受一次刺激发生兴奋后的一段时间内，其兴奋性将经历一系列有次 序的周期性变化，这种周期性变化可分为以下几个时期。

1. 绝对不应期:在可兴奋细胞接受刺激发生兴奋的最初一段时间内，无论给予多大强度 的刺激也不能使细胞再次兴奋，即在这段时间内的阈值无限大，兴奋性降为零，这一时期称绝 对不应期。
2. 相对不应期:在绝对不应期之后的一段时间内，如果用较强的刺激，细胞有可能产生 新的兴奋。细胞在这段时间内的兴奋性正处于逐渐恢复的过程中，但仍低于正常，这个时期称 为相对不应期。
3. 超常期:在相对不应期后，细胞的兴奋性稍高于正常水平，此时只要给予较小的刺激 即能产生新的兴奋，此期称为超常期。
4. 低常期:最后，细胞进入兴奋性低于正常的时期，即需要较强的刺激才能引起兴奋，故 称为低常期。细胞在经历低常期以后，兴奋性才能完全恢复。

不同细胞在兴奋过程中的兴奋性变化规律大致相同，但不完全相同。比如，以上各期可见 于神经和骨骼肌细胞，但心肌细胞却没有低常期;神经和骨骼肌细胞的绝对不应期仅〇. 5〜

2. 0毫秒，而心肌细胞的绝对不应期可长达200〜400毫秒。

2. 兴奋的引起，阈值、阈电位和动作电位的关系刺激引起兴奋的条件:刺激要引起组织 细胞发生兴奋，必须具备以下三个条件，即一定的刺激强度、一定的持续时间和一定的强度-时 间变化率。任何刺激要引起组织兴奋，刺激的三个参数必须达到某一临界值，即阈值。这种刚 能引起组织发生兴奋的最小刺激称为阈刺激。小于阈值的刺激称为阈下剌激。大于阈值的刺 激称为阈上刺激。如果固定刺激的持续时间和强度-时间变化率，那么引起组织发生兴奋的最 小刺激强度称为阈强度。阈强度是衡量组织兴奋性高低的指标之一。

阈电位和动作电位的引起：刺激能否引起组织兴奋，取决于刺激能否使该组织细胞的 静息电位去极化达到某一临界值。一旦去极化达到这一临界值时，细胞膜上的电压门控制 钠通道大量激活，膜对Na+的通透性突然增大，Na+大量内流，结果造成膜的进一步去极 化，而膜的进一步去极化，又导致更多的钠通道开放，有更多的Na+内流，这种正反馈式的

促进作用（或称为再生性循环），使膜迅速、自动地去极化，直至达到Na+平衡电位水平，这
化 的临界膜电位的数值，称为阈电位。一般可兴奋细胞的阈电位，要比它们的静息电位的负 值小10〜20mV。从电位变化的角度来看，所谓阈强度，是指能使膜的静息电位降低到阈 电位而爆发动作电位的最小刺激强度。比阈强度弱的刺激称为阈下刺激。由此也不难理 解，阈下刺激只能引起低于阈电位的局部去极化（即局部兴奋），而不能产生动作电位。当 刺激强度超过阈值后，动作电位的上升速度和所能达到的最大值，就不再依赖于所给刺激 的大小了。
(三）兴奋在同_细胞上传导的机制和特点

1. 传导的机制可兴奋细胞的特征之一是它任何一个部位的膜所产生的动作电位都可 沿着细胞膜向周围传播，使整个细胞的膜都经历一次与被刺激部位同样的跨膜离子移动，表现 为动作电位沿整个细胞膜的传导。例如，一条枪乌贼的无髓鞘神经纤维的某一小段，因受到足 够强的外加刺激而出现动作电位，即该处出现膜两侧电位的暂时性倒转，由静息时的内负外正 变为内正外负，但和该段神经相邻接的神经段仍处于安静时的极化状态；由于膜两侧的溶液都 是导电的，于是在已兴奋的神经段和与它相邻的未兴奋的神经段之间，将由于电位差的存在而 有电荷移动，称为局部电流。它的运动方向是:在膜外的正电荷由未兴奋段移向已兴奋段，而 膜内的正电荷则由已兴奋段移向未兴奋段。这样流动的结果，是造成未兴奋段膜内电位升高 而膜外电位降低，亦即引起该处膜的去极化;当膜的去极化达到阈电位水平时，该处的钠通道 就会大量激活而导致动作电位的出现。所谓动作电位的传导，实际上是已兴奋的膜部分通过 局部电流“刺激”未兴奋的膜部分，使之出现动作电位。这样的过程在膜表面连续进行下去，就 表现为兴奋在整个细胞上的传导。

在有髓鞘神经纤维上，由于构成髓鞘的脂质是不导电或不允许带电离子通过的。只有在 髓鞘暂时中断的朗飞结处，轴突膜才能和细胞外液接触，使跨膜离子的移动得以进行。因此， 当有髓鞘纤维受到外来刺激时，动作电位只能在邻近刺激点的朗飞结处产生，局部电流也只能 在相邻的朗飞结之间形成。因此，动作电位的传导表现为跨过每一段髓鞘而在相邻的郎飞结 处相继出现，这称为兴奋的跳跃式传导。跳跃式传导时的兴奋传导速度，显然要比无髓鞘纤维 或一般肌细胞的传导速度快得多，也是一种节能的传导方式。

2. 传导的特点

1. 双向性:神经纤维上任何一点受到有效刺激而发生兴奋时，冲动会沿神经纤维向两端 同时传导。
2. 绝缘性:一条神经干包含有许多神经纤维，各条纤维上传导的冲动互不干涉。
3. 安全性:对单一细胞来说，局部电流的强度常可超过引起邻近膜兴奋所必需的阈强度 的数倍以上，因而以局部电流为基础的传导过程是相当“安全”的，一般不会出现传导“阻滞”。
4. 不衰减性:动作电位在同一细胞上传导时，其幅度和波形不会因传导距离的增加而减 小，这种扩布称为不衰减性扩布。
5. 相对不疲劳性:兴奋在神经纤维上传导与经突触传递相比较，前者能够较为持久地进 行，即兴奋在神经纤维上的传导具有相对不易发生疲劳的特征。
6. 神经纤维结构和功能的完整性:完成冲动沿神经纤维传导功能，要求神经纤维的结构 和功能上都是完整的。