第八节神经系统的功能

第八节神经系统的功能
一、突触传递
(一）经典突触的传递
1.突触传递过程当突触前神经元兴奋传到轴突末梢时，突触前膜发生去极化，当去极 化达一定水平时，前膜上的电压门控钙通道开放,细胞外液中的Ca²⁺进人末梢轴浆内,导致轴 浆内Ca²⁺浓度的瞬时升高，由此触发突触囊泡内递质的量子式释放。这一过程须经历囊泡的 动员、摆渡、着位、融合和出胞等步骤。平时突触囊泡由突触蛋白描定于细胞骨架丝上,不能自 由移动，当轴浆内Ca²⁺浓度升高时，Ca²⁺与轴浆中的钙调蛋白结合为Ca²⁺-CaM复合物，激活 Ca²⁺-CaM依赖的蛋白激酶II，后者使突触蛋白发生磷酸化，减弱其与细胞骨架丝的结合力， 使突触囊泡从骨架丝上游离出来，这一步骤就是动员。游离的突触囊泡在轴浆中一类小分子 G蛋白Rab3的帮助下向活化区移动，此步骤即为摆渡。着位是指被摆渡到活化区的突触囊 泡在某些蛋白的参与下固定于突触前膜的过程，参与着位的蛋白包括突触囊泡膜上的突触囊 泡蛋白（v-SNARE)和突触前膜上的靶蛋白（t-SNARE)，当两类蛋白结合后，着位即告完成。 随即，突触囊泡膜上的另一种蛋白，即突触结合蛋白或称P65在轴浆内高Ca²⁺条件下发生变 构，消除其对融合的钳制作用，于是突触囊泡膜和突触前膜发生融合。出胞是通过突触囊泡膜 和突触前膜上暂时形成的融合孔进行的。出胞时，融合孔的孔径迅速由lnm左右扩大到 50nm，递质从突触囊泡释出。被释出的递质在突触间隙经扩散到达突触后膜，作用于突触后 膜上特异性受体或化学门控通道，使突触后膜上某些离子通道通透性改变，引起某些带电离子

进人突触后膜，导致后膜电位发生一定程度的去极化或超极化。这种突触后膜上的电位变化 称为突I
2.突触后电位及其产生原理

1. 兴奋性突触后电位(EPSP):是指突触后膜在某种神经递质作用下产生的局部去极化 电位变化。其产生机制是兴奋性递质作用于突触后膜的相应受体，使递质门控通道(化学门控 通道)开放，后膜对Na+和K+的通透性增大，并且由于Na⁺的内流大于K+的外流，故发生净 内向电流，导致细胞膜的局部去极化。
2. 抑制性突触后电位(IPSP):是指突触后膜在某种神经递质作用下产生的局部超极化 电位变化。其产生机制为是抑制性中间神经元释放的抑制性递质作用于突触后膜，使后膜上 的递质门控氯通道开放，引起外向电流，结果使突触后膜发生超极化。此外，IPSP的形成还可 能与突触后膜钾通道的开放或钠通道和钙通道的关闭有关。

(二） 中枢兴奋传播的特征

1. 单向传播经化学性突触传递时，兴奋只能由突触前神经末梢传向突触后神经元。化 学性突触单向传播的意义在于限定神经兴奋传导所携带的信息只能沿指定的路线运行。
2. 中枢延搁是指兴奋在中枢传播时较慢的现象，因为兴奋经过一个化学性突触需要 0. 3〜0. 5毫秒，比在同样距离的神经纤维上传导要慢得多。反射通路上跨越的突触数目越 多，兴奋传递所需的时间越长。
3. 兴奋的总和突触后神经元发生兴奋需多个EPSP总和达阈电位后才能引发，总和包 括时间性总和和空间性总和。
4. 兴奋节律的改变突触后神经元的兴奋节律往往不同于突触前神经元。
5. 后发放是指当神经冲动经过环式联系时，由于冲动在环路中反复循环，原先刺激虽 已停止，但在一定时间内传出通路上仍有冲动持续发放的现象。这一现象也见于各种神经反 馈通路中。
6. 对内环境变化的敏感性和易疲劳性突触间隙与细胞外液相通，因而突触传递易受内 环境理化因素影响。另外，连续刺激突触前神经元，突触传递效率很快下降，相对神经纤维传 导容易发生疲劳。

(三） 外周神经递质和受体
1.乙酰胆碱及其受体

1. 胆碱能纤维：以乙酰胆碱为递质的神经纤维称为胆碱能纤维。在外周神经系统主要 包括:①全部交感和副交感节前纤维;②大多数副交感节后纤维（除去少数肽能和嘌呤能纤 维）;③少数交感节后纤维，如支配温热性汗腺的交感纤维和支配骨骼肌血管的交感舒血管纤 维;④躯体运动神经纤维。
2. 胆碱能受体:能与乙酰胆碱特异性结合的受体称为胆碱能受体。这类受体根据药理 学特性可分为:①毒覃碱受体(M受体）：能与毒蕈碱相结合并产生毒蕈碱样作用或M样作用 (见后）。M受体分布于大多数副交感神经和部分交感神经所支配的效应器细胞上。阿托品 为其阻断剂。②烟碱受体(N受体）：能与烟碱相结合并产生烟碱样作用或N样作用（见后）。 N受体可再分为凡和N₂两种亚型，冲受体分布于交感和副交感神经节神经元的突触后膜上； 味受体分布于骨骼肌神经-肌接头的终板膜上。筒箭毒碱能阻断风和％两种受体的功能，六 烃季铵主要阻断N受体，而十烃季铵则主要阻断N₂受体。
3. 生理功能:①烟碱样作用:主要为完成自主神经节(凡受体介导)和骨骼肌神经-肌接

头处(凡受体介导)的兴奋传递;②毒蕈碱样作用：主要是产生大多数副交感神经和部分交感
 
表2-6外周胆碱能和肾上腺素能受体的分布以及结合相应递质后产生的作用

		胆碱能系统		肾上腺素能系统
.双趾益	受体	作用	受体	作用
自主神经节	Ni	节前-节后兴奋传递
骨骼肌	n2	骨骼肌神经-肌接头传递
眼
虹膜环行肌	M	收缩(缩瞳）
虹膜辐射状肌			Cti	收缩(扩瞳）
睫状体肌	M	收缩(视近物）	P2	舒张(视远物）
心
窦房结	M	心率减慢	Pi	心率加快
房室传导系统	M	传导减慢	P丨	传导加快
心肌	M	收缩力减弱	P】	收缩力增强
血管
冠状血管	M	舒张	ctl	收缩
			P2	舒张(为主）
皮肤黏膜血管	M	舒张	cn	收缩
骨骼肌血管	M	舒张⑴	Ctl	收缩
			(32	舒张(为主）
脑血管	M	舒张	CO	收缩
腹腔内脏血管			C£]	收缩(为主）
			P2	舒张
唾液腺血管	M	舒张	ai	收缩
支气管
平滑肌	M	收缩	氐	舒张
腺体	M	促进分泌	Cfl	抑制分泌
				促进分泌
胃肠
胃平滑肌	M	收缩	P2	舒张
小肠平滑肌	M	收缩	02	舒张(2)
				舒张
括约肌	M	舒张	ai	收缩
腺体	M	促进分泌	<X2	抑制分泌
胆囊和胆道	M	收缩		舒张
膀胱
逼尿肌	M	收缩	P2	舒张
三角区和括约肌	M	舒张	cti	收缩
输尿管平滑肌	M	收缩(？）	ai	收缩
子宫平滑肌	M	可变⑶	ai	收缩(有孕）
			降	舒张(无孕）

续表

效应器 ^:
.. .受体 作用. 受体:.作用
皮肤

汗腺	M	促进温热性发汗m	ai	促进精神性发汗
竖毛肌			aj	收缩
唾液腺	M	分泌大量、稀薄唾液	ai	分泌少量、黏稠唾液
代谢
糖酵解				加强
脂肪分解				加强

1. 为交感节后胆碱能纤维支配
2. 可能是胆碱能纤维的突触前受体调制乙酰胆碱的释放所致
3. 因月经周期、循环血中雌、孕激素水平、妊娠以及其他因素而发生变动

2.去甲肾上腺素及其受体

1. 肾上腺素能纤维:以去甲肾上腺素为递质的神经纤维称为肾上腺素能纤维。外周神 经系统中主要是多数交感节后纤维(除支配温热性汗腺的交感纤维和支配骨骼肌血管的交感 舒血管纤维外）。
2. 肾上腺素能受体：能与肾上腺素或去甲肾上腺素特异性结合的受体称为肾上腺素 能受体，这类受体可分为：①a型肾上腺素能受体（a受体），a受体可再分为山和a₂受体； ②P型肾上腺素能受体(P受体），j3受体可再分为印、(3₂和氏受体。两类受体分布极为广泛， 多数交感节后纤维末梢到达的效应细胞上都有肾上腺素能受体，但某一效应器官上不一定 全有a和(3受体，有的仅有a受体，有的仅有(3受体，有的兼有两类受体。酚妥拉明能阻断 a受体，包括山和受体，但主要是受体，哌唑嗪和育亨宾能分别选择性阻断⑴和a₂受 体。受体多为突触前受体，临床上用a₂受体激动剂氯压啶可治疗高血压。普萘洛尔可阻 断P受体，对氏和决受体无选择性。阿替洛尔、美托洛尔主要阻断氏受体;而丁氧胺则主要 阻断氏受体。
3. 生理功能:既有兴奋性作用，也有抑制性作用。作用的不同与以下因素有关:①不同 受体:一般而言，儿茶酚胺与a受体结合后产生的平滑肌效应主要是兴奋性的，包括血管收缩、 子宫收缩、虹膜辐射状肌收缩等，但也有抑制性的，如小肠舒张;儿茶酚胺与卩受体(卩₂受体)结 合后产生的平滑肌效应是抑制性的,包括血管舒张、子宫舒张、小肠舒张、支气管舒张等，但产 生的心肌效应(氏受体)却是兴奋性的受体主要分布于脂肪组织中，与脂肪分解代谢有关。 ②不同配体:去甲肾上腺素对a受体的作用较强，对P受体的作用较弱；肾上腺素对a和P受 体的作用都强;异丙肾上腺素(一种人工合成药物）主要对卩受体有强烈作用。③器官上两种 受体的不同分布:如血管平滑肌上有_a和卩两种受体,在皮肤、肾、胃肠的血管平滑肌上_a受体 在数量上占优势，肾上腺素的作用是产生收缩作用;在骨骼肌和肝的血管，P受体占优势，肾上 腺素的作用则是产生舒张作用，详见表2-6。

二、神经反射
(一）反射与反射弧
反射是指在中枢神经系统参与下，机体对内外环境刺激的规律性应答。反射弧是反射的

结构基础，包括感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器。反射弧任何一个环节的结构  
反射的过程是:一定的刺激被一定的感受器所感受，各种感受器能把作用于它们的各种形 式的刺激能量转换为传入神经的动作电位，但在换能过程中，感受器先在感受器细胞或感觉神 经末梢产生一个过渡性的等级性电位变化，即感受器电位或发生器电位，再通过一定方式转变 为传入神经纤维上的动作电位，传入信息经过传入神经传向中枢，通过中枢的分析与综合处理 后，中枢的传出信息经一定的传出神经到达效应器，使效应器发生相应的活动。
(二）非条件反射和条件反射
非条件反射是指在出生后无需训练就具有的反射，如防御反射、食物反射、性反射;而条件 反射是指在出生以后通过训练而形成的反射，如食物的形、色、香等有关信号在食物入口刺激 舌和口腔黏膜之前就能引起唾液、胃液等消化液的分泌。两类反射的比较见表2-7。
表2-7非条件反射和条件反射的比较

	非条件反射	条件反射
神经活动级别	初级	高级
形成	先天遗传	后天习得
反射形式	较固定	多样而易变
数量	有限	无限(可建立，可消退）
适应性	比较有限	高度完善
预见性	无	有
完成反射所需的神经结构	.大脑皮层以下中枢	大脑皮层

条件反射是条件刺激与非条件刺激在时间上多次结合而建立起来的。这个过程称为强 化。例如，给狗喂食可引起唾液分泌，这是非条件反射，食物即非条件刺激。给狗以铃声不会 引起唾液分泌，因为铃声与食物无关。但若每次喂食前出现铃声，经多次反复后，只要一出现 铃声，狗就会分泌唾液。在这种情况下，铃声就成为条件刺激。在条件反射建立后，如果反复 给予铃声而不给食物，条件反射（唾液分泌)就会减弱，最后完全消失。这称为条件反射的消 退。条件反射的消退不是条件反射的简单丧失，而是中枢将原先引起兴奋的信号转变为产生 抑制的信号。
(三）反射活动的反馈调节
在前述反射过程中，刺激信号作用于感受器，经过反射弧的传送，最终达到效应器，产生某 种效应。似乎反射已经结束，实际上，体内许多效应器上具有特殊的感受装置，能将效应器活 动的信息又传回到中枢，用以改变中枢的活动状态，纠正反射中出现的偏差，经过这种在中枢 和效应器之间的多次信息往返，使反射活动更加精确和协调。这种由受控部分(效应器)发出 的信息反过来影响控制部分(中枢)的活动，称为反馈。反馈控制系统是一个闭环系统，因而具 有自动控制的能力。反馈有以下两种形式。

1. 负反馈受控部分发出的反馈信息调整控制部分的活动，最终使受控部分的活动朝着 与它原先活动相反的方向改变，称为负反馈。负反馈控制都有一个调定点，使受控部分的活动 只能在这个设定的工作点附近的一个狭小范围内变动。负反馈在生理学中极为多见，其意义 在于维持机体生理功能的稳态，如血压调节中的降压反射。
2. 正反馈受控部分发出的反馈信息促进与加强控制部分的活动，最终使受控部分的

活动朝着与它原先活动相同的方向改变，称为正反馈。正反馈远不如负反馈多见，其意义
R:
反射。
三、神经系统的感觉分析功能
(―)感觉的特异投射系统和非特异投射系统
由丘脑各部分向大脑皮层投射的通路称为感觉投射系统，根据投射特征的不同，该系统可 分为特异投射系统和非特异投射系统。两者在解剖和功能上的比较见表2-8。
表2-8特异投射系统和非特异投射系统的比较

	特异投射系统	非特异投射系统
起源	丘脑第一、二类细胞群	丘脑第三类细胞群
接受纤维投射	第二级特异感觉神经元的投射纤维	脑干网状结构的投射纤维
发出投射纤维	点对点地投射到大脑皮层特定区，终止	反复换元并弥散性投射到大脑皮层广泛
	于皮层第四层	区域，终止于皮层各层
与皮层神经元的联系	以丝球结构与皮层神经元形成突触，并 经中间神经元与大锥体细胞形成突触	以游离末梢与皮层神经元的树突形成突触
生理功能	引起特定感觉，并激发皮层传出冲动	维持和改变大脑皮层的兴奋状态
受环境和药物影响	不易受影响	易受影响

(二）内脏痛与牵涉痛

1. 内脏痛指内脏器官受伤害性刺激引起的疼痛感觉。与皮肤痛相比，内脏痛有下列特 征:①定位不明确；②发生缓慢，但持续时间长;③对机械性牵拉、缺血、痉挛和炎症等刺激敏 感;④特别能引起不愉快的情绪反应，并伴有恶心、呕吐和心血管及呼吸活动改变。
2. 牵涉痛是指内脏疾病引起远隔的体表部位发生疼痛或痛觉过敏的现象。对牵涉痛 的了解有助于某些疾病的诊断，临床常见内脏疾患的体表牵涉痛部位列于表2-9中。躯体深 部痛也有牵涉痛的表现。

表2-9临床常见内脏疾患的体表牵涉痛部位

内脏疾患	体表牵涉痛部位
心肌缺血	心前区、左肩和左上臂
胃溃疡和胰腺炎	左上腹和肩胛间
胆囊炎、胆石症发作	右肩区
阑尾炎	上腹部或脐周(发病开始时）
肾结石	腹股沟区
输尿管结石	睾丸

四、脑电活动
正常脑电图的波形及其意义
大脑皮层的神经元具有生物电活动,在无明显刺激情况下，大脑皮层平时自发产生的节律 性电位变化称为自发脑电活动。临床上用特殊仪器在人头皮表面所描记到的自发脑电波图形 称为脑电图。正常脑电波的特征、常可记录到的部位和出现条件见表2-10。

表2-10正常脑电波的特征、常见部位和出现条件》
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a	8〜13	20 〜100	枕叶	成人安静、闭眼、清醒时
p	14 〜30	5〜20	额叶、顶叶	成人活动时
0	4〜7	100〜150	颞叶、顶叶	少年正常脑电，或成人困倦时
8	0. 5 〜3	20 〜200	颞叶、枕叶	婴幼儿正常脑电，或成人熟睡时

*在表中所列各波的频带范围内，有时(如睡眠吋)还可出现另一些波形较为特殊的正常波，如驼峰波、(J波、:V波、KT复合 波、11彼等
儿童脑电波一般较慢，并随着年龄增长而逐渐增快。婴儿枕叶常可记录到S波，幼儿则一 般为0波，青春期后才出现成人型a波。不同生理情况下脑电波也有变化，如血糖、体温和糖 皮质激素处于低水平，以及动脉血氧分压处于高水平时，a波频率减慢。临床上，癫痫或皮层 占位病变(如肿瘤等)的患者，脑电波也会发生改变。因此，记录脑电图可用于辅助诊断这些 疾病。
五、神经系统对姿势和躯体运动的调节
(―)骨骼肌牵张反射
牵张反射是指骨骼肌受外力牵拉时引起受牵拉的同一肌肉收缩的反射活动。牵张反射有 腱反射和肌紧张两种类型。两者的比较见表2-11。
表2-11腱反射和肌紧张的比较

	腱反射：	肌紫张'
引起反射的刺激	快速牵拉肌腱	缓慢持续牵拉肌腱
有无明显的动作	有	无
完成反射的时间	短	持续进行
反射类型	单突触反射	多突触反射
实例	肘反射、膝反射、跟腱(踝)反射	各种姿势反射(坐、直立、运动等）
意义	减弱或消失表示反射弧受损或中断，亢进	姿势反射的基础，临床上检查肌张力与腱
	表示中枢有病变	反射有相似的意义

牵张反射属于肌肉的本体感受性反射。腱反射和肌紧张的感受器都是肌梭。肌梭所能感 受的刺激是肌肉受牵拉时的长度变化。肌梭外层为一结缔组织囊，囊内所含肌纤维称为梭内 肌纤维，囊外一般肌纤维则称为梭外肌纤维。肌梭与梭外肌纤维呈并联关系。梭内肌纤维的 收缩成分位于纤维两端，而感受装置位于中部，收缩成分和感受装置呈串联关系。梭内肌纤维 分核袋纤维和核链纤维两类。肌梭的传人神经纤维有I _a和n类纤维两类，I _a类纤维末梢呈 螺旋形缠绕于核袋纤维和核链纤维的感受装置部位；II类纤维末梢呈花枝状分布于核链纤维 的感受装置部位。两类纤维都终止于脊髓前角的a运动神经元。a运动神经元发出a传出纤 维支配梭外肌纤维。7运动神经元是脊髓前角的另一类运动神经元，它发出的7传出纤维支 配梭内肌纤维，其末梢有两种:一种为板状末梢，支配核袋纤维;另一种为蔓状末梢，支配核链 纤维。
当肌肉受外力牵拉时，梭内肌感受装置被动拉长，使螺旋形末梢发生变形而导致I _a类纤 维的神经冲动增加，在一定范围内，神经冲动频率与肌梭被牵拉程度成正比，肌梭的传人冲动

引起支配同一肌肉的a运动神经元活动和梭外肌收缩，从而形成一次牵张反射反应。刺激7  纤维的活动可使梭内肌收缩，从而牵拉核袋感受装置部分，并引起I ₆类传人纤维放电，再导致 肌肉收缩。所以Y传出放电增加可增加肌梭的敏感性。在整体情况下，7传出系统的运动神 经元在很大程度上受高位中枢下行通路的调节，通过调节和改变肌梭的敏感性和身体不同部 位的牵张反射的阈值，以适应姿势控制的需要。核链纤维上n类纤维的功能可能与本体感觉 的传人有关。
腱器官是存在于肌腱胶原纤维之间的另一种感受器。它与梭外肌纤维呈串联关系，其 传人神经是I_b类纤维。腱器官所能感受的是肌肉受牵拉时的张力变化，其传人冲动对同 一肌肉的_a运动神经元起抑制作用。肌肉受牵拉时，肌梭首先兴奋而引起受牵拉肌肉的收 缩；如果牵拉力量进一步加大，则可兴奋腱器官而抑制牵张反射，从而避免肌肉被过度牵拉 而受损。
(二） 低位脑干对肌紧张的调节

1. 网状结构抑制区和易化区脑干网状结构中存在着抑制或加强肌紧张及肌肉运动的 区域，前者称为抑制区，位于延髓网状结构的腹内侧部分;后者称为易化区，包括延髓网状结构 的背外侧部分、脑桥被盖、中脑中央灰质及被盖，以及脑干以外的下丘脑和丘脑中线核群等部 位。与抑制区相比，易化区的活动较强，在肌紧张的平衡调节中略占优势。除脑干外，大脑皮 层运动区、纹状体、小脑前叶蝴部等区域也有抑制肌紧张的作用;而前庭核、小脑前叶两侧部和 后叶中间部等部位则有易化肌紧张的作用。这些区域的功能都是通过脑干网状结构抑制区和 易化区而发挥作用的。
2. 去大脑僵直在动物中脑上、下丘之间切断脑干后，动物出现抗重力肌(人和大多数动 物的抗重力肌是伸肌)的肌紧张亢进，表现为四肢伸直，坚硬如柱，头尾昂起，脊柱挺硬，这一现 象称为去大脑僵直。去大脑僵直是一种增强的牵张反射，是由于去除大脑皮层运动区和纹状 体等与脑干网状结构抑制区的联系，造成易化区活动明显占优势的结果。人类的去大脑僵直 表现为头后仰，上、下肢均僵硬伸直，上臂内旋，手指屈曲。

人类在蝶鞍上囊肿引起皮层与皮层下结构失去联系时，可出现明显的下肢伸肌僵直和上 肢的半屈状态，这种现象称为去皮层僵直。
(三） 小脑的主要功能
小脑是皮层下与大脑皮层构成回路的重要脑区。根据小脑的传人与传出纤维联系，可将 小脑分为前庭小脑、脊髓小脑和皮层小脑三个主要功能区。

1. 前庭小脑主要由绒球小结叶构成，与前庭器官有双向纤维联系。主要功能是控制 躯体的平衡和眼球的运动。动物在切除绒球小结叶后，有步基宽(站立时两脚之间的距离增 宽）、站立不稳、步态蹒跚和容易跌倒等症状；同时，不再出现运动病;此外，还可出现位置性 眼震颤。
2. 脊髓小脑这部分小脑由蚓部和半球中间部组成，除与脊髓发生纤维联系外，还与大 脑皮层发生纤维联系，主要功能是调节进行过程中的运动，协助大脑皮层对随意运动进行适时 的控制。脊髓小脑受损后，运动变得笨拙而不准确，表现为随意运动的力量、方向及限度发生 紊乱。例如，患者不能完成精巧动作，肌肉在动作进行过程中抖动而把握不住方向，尤其在精 细动作的终末出现震颤(意向性震颤）；行走时跨步过大而躯干落后，以致容易倾倒，或走路摇 晃呈酩酊蹒跚状，沿直线行走则更不平稳;不能进行拮抗肌轮替快复动作(如上臂不断交替进

行内旋与外旋），且动作越迅速则协调障碍越明显，但在静止时则无肌肉运动异常的表^1。以
ww.g^{u〇ka〇wc〇}m
叶蚓部有抑制肌紧张的作用，而前叶两侧部和后叶中间部有加强肌紧张的作用。在进化过程 中，抑制肌紧张的作用逐渐减弱，而易化肌紧张的作用逐渐占主要地位。因此，脊髓小脑受损 后可出现肌张力减退、四肢乏力。

3. 皮层小脑指小脑半球外侧部，它不接受外周传人纤维投射，而主要与大脑皮层构成 回路。主要功能是参与随意运动的设计和程序编制。在学习某种精巧运动过程中，开始时大 脑皮层发动的运动并不协调。由于大脑和小脑之间不断进行联合活动，同时脊髓小脑不断接 受感觉传人冲动信息，逐步纠正运动过程中发生的偏差，使运动逐步协调起来。待运动熟练 后，皮层小脑内就储存了一整套程序。当大脑皮层发动精巧运动时，首先通过大脑-小脑回路 从皮层小脑提取程序，并将它回输到运动皮层，再通过皮层脊髓束发动运动。这样，运动就变 得非常协调、精巧和快速。但切除小脑外侧部的动物并不出现明显缺陷。

(四）基底神经节的运动调节功能

1. 解剖结构与运动调节有关的基底神经节结构主要是纹状体，包括尾核、壳核(新纹状 体)和苍白球(旧纹状体），丘脑底核和中脑黑质在功能上与基底神经节紧密联系，也被归人 其中。
2. 神经通路

1. 纹状体-大脑皮层回路:纹状体接受大脑皮层的纤维投射，其传出纤维经丘脑(前腹 核和外侧腹核)接替后又回到大脑皮层。在基底神经节内部，从新纹状体到苍白球内侧部的 投射有直接通路(新纹状体发出的纤维直接投射到苍白球内侧部）和间接通路(新纹状体发 出的纤维到达苍白球外侧部，再经丘脑底核接替后到达苍白球内侧部）两条途径，当直接通 路被激活时，能易化大脑皮层发动运动。相反，当间接通路被激活时，则可抑制皮层发动运 动。平时以直接通路活动为主;而当间接通路活动时，则可部分抵消直接通路对大脑皮层的 易化作用。
2. 黑质-纹状体多巴胺能投射系统:该系统由黑质致密部发出，投射到新纹状体的中型 多棘神经元，后者为投射神经元，也是新纹状体的主神经元。可能存在两种类型的中型多棘神 经元，它们的细胞膜上分别存在以和D₂受体，而其传出纤维分别参与组成直接通路和间接通 路。黑质-纹状体投射纤维释放的多巴胺，激活Q受体可增强直接通路的活动，而激活D₂受体 则可抑制间接通路的活动。可见，多巴胺对这两条通路的传出效应都能使丘脑-皮层投射系统 活动加强，从而易化大脑皮层发动运动。

3. 运动调节功能基底神经节与随意运动的产生(指参与随意运动的设计和编程）和稳 定、肌紧张的控制、本体感觉传人信息的处理都有关。
4. 损害时的主要表现

1. 运动过少而肌紧张过强的综合征:实例是震颤麻痹。

1. 症状:全身肌紧张增高、肌肉强直、随意运动减少、动作缓慢、面部表情呆板，常伴静止 性震颤。运动症状主要表现在动作的准备阶段，而动作一旦发起，则可继续进行。
2. 产生原因:病因是双侧黑质病变，多巴胺能神经元变性受损。该投射系统受损可引起 直接通路活动减弱而间接通路活动增强，使大脑皮层发动运动受抑，从而出现运动减少和动作 缓慢等症状。给予多巴胺的前体左旋多巴或M受体拮抗剂东莨菪碱或苯海索等能明显改善 患者症状。但这两类药物对静止性震颤均无明显疗效，静止性震颤可能与丘脑外侧腹核等结

构的功能异常有关。
ww.gu^〇ka〇w.^c〇m

1. 舞蹈病主要症状:不自主的上肢和头部的舞蹈样动作，并伴有肌张力降低等。
2. 产生原因:病因是双侧新纹状体病变，新纹状体内7_氨基丁酸能中间神经元变性或遗 传性缺损，由于新纹状体对苍白球外侧部的抑制作用减弱，引起间接通路活动减弱而直接通路 活动相对增强，对大脑皮层发动运动产生易化作用，从而出现运动过多的症状。用利血平耗竭 多巴胺可缓解其症状。

六、神经系统对内脏活动的调节
(―)交感和副交感神经系统的功能
调节内脏功能的神经称为自主神经系统，又称内脏神经系统，分为交感神经和副交感神经 两个系统，其功能在于调节心肌、平滑肌和腺体（消化腺、汗腺、部分内分泌腺）的活动（见 表2-5)。其调节活动具有以下功能特征：

1. 紧张性支配交感和副交感神经对效应器的支配，一般具有持久的紧张性作用。如支 配血管的交感缩血管神经，其紧张性活动能使它所支配的血管维持一定的收缩状态，这对于维 持动脉血压具有重要意义。
2. 对同一效应器的双重支配除少数器官外，一般组织器官都接受交感和副交感神经的 双重支配，在具有双重支配的器官中，交感和副交感神经的作用往往具有拮抗的性质。如对于 心脏，交感神经具有兴奋作用，而迷走神经却产生抑制效应。这种正反两方面的调节可使器官 的活动状态能很快调整到位，使之适合于机体当时的需要。
3. 受效应器所处功能状态的影响自主神经的活动度与效应器当时的功能状态有关。 例如，刺激交感神经可引致动物无孕子宫运动抑制，而有孕子宫却可加强其运动。
4. 对整体生理功能调节的意义交感神经的活动一般比较广泛，常以整个系统参与反 应，其主要作用在于动员体内许多器官的潜在力量，以适应环境的急剧变化;而副交感神经的 活动一般比较局限，其整个系统的活动主要在于保护机体、休整恢复、促进消化、积蓄能量以及 加强排泄和生殖功能等方面。

(二）脊髓、低位脑干和下丘脑对内脏活动的调节

1. 脊髓交感神经和部分副交感神经起源于脊髓灰质中间外侧柱及相当于中间外侧柱 的部位，因此脊髓是内脏反射的初级中枢。脊髓可完成基本的血管张力反射、发汗反射、排尿 反射、排便反射、勃起反射等，但这些反射平时受高位中枢的控制。脊髓的调节功能是初步的， 一旦失去中枢的控制，其调节将不能很好适应生理功能的需要。
2. 低位脑干由延髓发出的自主神经传出纤维支配头面部的所有腺体、心脏、支气管、 喉、食管、胃、胰腺、肝脏和小肠等；同时，脑干网状结构中存在许多与内脏活动功能有关的神经 元，其下行纤维支配脊髓，调节脊髓的自主神经功能，因此，许多基本生命现象(如循环、呼吸 等)的反射调节在延髓水平已能初步完成，因此延髓有生命中枢之称。此外，中脑是瞳孔对光 反射的中枢所在部位，急诊医生常通过检查瞳孔对光反射初步判断颅脑损伤是否累及脑干，以 了解病情的轻重。
3. 下丘脑下丘脑是较高级的内脏活动调节中枢，它所调节的内脏活动通常是较为复 杂的生理功能活动中的一部分，如防御反应中的心血管活动等。下丘脑的主要功能总结于 表2-12中。

表2-12下丘脑的主要功能
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体温调节	视前区-下丘脑前部	感受体温变化，整合体温信息，并发出指令，调节产热 和散热过程
摄食行为控制1	夕卜侧部(摄食中枢）	引起食欲，产生摄食行为
水平衡控制：	腹内侧区(饱中枢）	引起饱觉，抑制摄食行为且与摄食中枢交互抑制
饮水行为1	下丘脑前部(渗透压感受器）	血浆晶体渗透压个—渗透压感受器—ADH个—渴觉
	室周器(SFO、OVLT)2	细胞外液丨—肾素个—Ang n —室周器—渴觉2
肾排水	下丘脑前部(渗透压感受器）	血浆晶体渗透压t (丨渗透压感受器—ADH个 (1)—肾排水1(个）；
	视上核、室旁核(合成ADH)	循环血量丨〇 )—容量感受器—ADH个（丨肾排 水I (个）
性行为控制1 神经内分泌控制：	内侧视前区	对血中性激素敏感，引起性欲，产生性行为
下丘脑调节肽3	内侧基底部促垂体区	控制腺垂体激素的释放，并受监察细胞反馈控制
神经垂体激素3 情绪控制1:	视上核、室旁核(合成部位）	储存于神经垂体，适当时候释放人血
恐惧、发怒	腹内侧区等(防御反应区）	引起防御反应(格斗-逃避反应），产生一系列交感兴奋 的表现
愉快、痛苦	近中线部分(奖赏系统） 下丘脑后部外侧(惩罚系统）	中脑被盖腹侧区-伏隔核多巴胺能神经通路
生物节律控制	视交叉上核	经视网膜-视交叉上核束与环境昼夜节律同步化
睡眠	下丘脑后部	引起慢波睡眠

1. 摄食、饮水和性行为等本能行为和情绪的控制还受更高一级脑区(边缘系统)的控制
2. SFO为穹隆下器，OVLT为终板血管器,ADH为抗利尿激素,An_gn为血管紧张素II
3. 下丘脑调节肽包括9个肽类激素，神经垂体激素包括ADH(也称血管升压素）和缩宫素，详见内分泌章说明：表中箭

头的对应关系:括号外对括号外、括号内对括号内 .
七、脑的高级功能
(―)大脑皮层的语言中枢
人类大脑皮层存在语言中枢，并在左侧皮层占优势。左侧皮层一定区域的损伤，可以引起 下列各种语言活动功能障碍。

1. 运动失语症若中央前回底部之前的布洛卡三角区受损，患者可以看懂文字与听懂别 人的谈话，但自己不会说话，不能用语词来口头表达自己的思想;然而，其发音有关的肌肉并不 麻痹。
2. 失写症因损伤额中回后部接近中央前回的手部代表区所致，患者可以听懂别人说 话，看懂文字，自己也会说话，但不会书写;然而，其手部的其他运动并不受到影响。
3. 感觉失语症由于颞上回损伤所致，患者可以讲话及书写，也能看懂文字，但听不懂别 人的谈话，并非听不到别人的发音，而是不懂谈话的含义。
4. 失读症如果角回受损，则患者看不懂文字的含义，但他的视觉和其他语言功能(包括 书写、说话和听懂别人谈话等)均健全。